Tessuto nervoso

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Il tessuto nervoso ha la funzione di ricevere, elaborare e trasmettere gli impulsi. Costituisce il Sistema Nervoso, a sua volta organizzato in un Sistema Nervoso Centrale (SNC), che comprende encefalo e midollo spinale e tonaca neurale dell’occhio, e in un Sistema Nervoso Periferico (SNP), formato dai gangli e dai nervi.
L’unità funzionale del tessuto nervoso è una cellula altamente specializzata che presenta una precisa architettura e la capacità di poter essere eccitata: il neurone. Il neurone è coadiuvato nelle sua funzioni da altre tipi cellulari che nel loro insieme prendono il nome di neuroglia (nevroglia) o semplicemente glia.

Il neurone

Ciascun neurone è formato da un corpo cellulare, detto pirenoforo o soma, da cui si dipartono uno o più processi citoplasmatici atti alla ricezione di impulsi, i dendriti, ed un prolungamento citoplasmatico deputato alla trasmissione di impulsi: l’assone (l’assone viene anche indicato con il termine di fibra). Nel pirenoforo troviamo il nucleo, i diversi organelli citoplasmatici e abbondanti ribosomi che, al microscopio ottico, sono evidenziabili come granuli di natura basofila, detti complessivamente sostanza tigroide del Nissle. I dendriti sono sottili e molto ramificati e possono essere ricoperti di protuberanze dette spine o gemme. Gli assoni sono generalmente lisci, più grandi e lunghi dei dendriti, originano dal pirenoforo a livello del monticello assonico e si possono ramificare
ripetutamente, ciascuna ramificazione termina con un rigonfiamento a forma di bottone: la terminazione sinaptica o bottone sinaptico. Le terminazioni sinaptiche sono classificate in base alla regione neuronale con cui prendono contatto. Abbiamo così terminazioni sinaptiche assosomatiche, assodendritiche, assospinose e assoassoniche.
I neuroni, a seconda del numero e disposizione di assone e dendriti, si possono dividere in:

• neuroni unipolari: sono presenti nella vita fetale. Nell’adulto sono rappresentati solo dai neuroni sensitivi dell’olfatto e dai coni e bastoncelli della retina. Sono sprovvisti di dendrite e il solo prolungamento, centrale al pirenoforo, funziona da assone.
• neuroni pseudounipolari: sono neuroni con il pirenoforo a forma di goccia, dotati di un solo prolungamento che, successivamente, si divide a T formando, così, un assone e un dendrite. Tipico esempio sono i neuroni dei gangli sensitivi spinali e dei gangli sensitivi dei nervi cranici.
• neuroni bipolari: il loro pirenoforo ha forma ellittica con due prolungamenti, l’assone e il dendrite, posti ai poli della cellula. Li troviamo nel ganglio spirale, nel ganglio vestibolare e nella retina.
• neuroni multipolari: sono di forma poliedrica proprio perchè dal pirenoforo si dipartono un assone e due o più dendriti. Rappresentano il tipo di neurone più comune presente nel tessuto nervoso.
  

Le cellule della neuroglia

Le cellule della neuroglia sono molto più numerose dei neuroni e, contrariamente ai neuroni, mantengono la capacità di proliferare. Esse hanno funzione di supporto e cooperazione nelle funzioni neuronali. Nel SNC abbiamo oligodendrociti, astrociti, microglia, cellule ependimali, nel SNP cellule di Schwann e cellule satelliti.


Gli oligodendrociti e le cellule di Schwann

Gli oligodendrociti e le cellule di Schwann si occupano di formare la mielina rispettivamente nel SNC e nel SNP. La mielina è un rivestimento formato dall’arrotolamento del citoplasma dell’oligodendrocita o della cellula di Schwann attorno ad un tratto di assone. Più tratti successivi del rivestimento fanno sì che l’assone sia ricoperto di mielina per tutta la sua lunghezza. Abbiamo in questo modo diversi tipi di fibre.
Al contrario delle cellule di Schwann, gli oligodendrociti possono rivestire più di un assone perché forniti di numerosi prolungamenti.

• Fibre mieliniche: si possono trovare sia nel SNC che nel SNP. Nel SNC ogni oligodendrocita può avvolgere un tratto di più assoni mentre nel SNP ogni tratto dell’assone è avvolto da una singola cellula di Schwann. Sia nel SNC che nel SNP il punto in cui la guaina mielinica, formata da una cellula, termina per poi ricominciare subito dopo con il tratto formato dalla cellula successiva, viene detto “Nodo di Ranvier”; esso ha la funzione di aumentare la velocità di trasmissione dell’impulso rendendolo “saltatorio”.
• Fibre amieliniche: in questo tipo di fibre gli assoni non sono avvolti da guaina mielinica, ma più assoni sono sprofondati nel citoplasma di cellule di Schwann. Nell’uomo troviamo questo tipo di fibre soprattutto nel Sistema Nervoso Autonomo.
• Fibre nude: quando le fibre nervose non sono avvolte da alcun tipo di rivestimento. Le troviamo all’origine dell’assone dal pirenoforo, nel SNC dove sono circondate da astrociti e in numerose terminazioni nervose.

Al microscopio ottico le fibre nervose, se non viene effettuata una colorazione elettiva, appaiono poco colorate e con un andamento tipicamente sinuosoidale molto accentuato.


Astrociti

Gli astrociti sono presenti nel SNC dove rappresentano il maggior supporto fisico ai neuroni e contribuiscono a determinare la barriera emato-encefalica. Hanno una forma stellata con diversi prolungamenti che terminano con dei pedicelli. Gli astrociti sono divisi in due categorie:

1. Astrociti fibrosi che si trovano prevalentemente nella sostanza bianca ed hanno pochi e lunghi prolungamenti citoplasmatici 
2. Astrociti protoplasmatici che si trovano prevalentemente nella sostanza grigia ed hanno corti prolungamenti citoplasmatici ramificati.

Cellule della microglia

Sono cellule di derivazione mesodermica la cui principale funzione è quella fagocitaria, per questo sono interpretate come componente per la protezione immunitaria del SNC.

Cellule ependimali
Le cellule ependimali sono nella maggior parte cellule cuboidi che rivestono la superficie interna delle cavità presenti nell’encefalo e nel midollo spinale (ventricoli e canali). Le cellule ependimali formano anche strutture specializzate poste all’interno dei ventricoli e deputate alla produzione del liquido cerebrospinale (o cefalorachidiano o liquor)


I gangli

Lungo il decorso delle fibre nervose periferiche si formano dei raggruppamenti di neuroni definiti gangli. Essi possono presentare una capsula connettivale.
I gangli possono essere suddivisi in:

• Gangli spinali: hanno una forma ovale, sono relativamente grandi e sono rivestiti da una spessa capsula connettivale. Sono distribuiti ai lati del midollo spinale a livello della radice posteriore del nervo spinale. Al loro interno troviamo neuroni pseudounipolari distribuiti, per lo più, in periferia poichè il centro del ganglio è occupato da un fitto groviglio di fibre nervose che si dipartono dai neuroni pseudounopolari stessi. I neuroni pseudounipolari sono circondati quasi completamente da cellule satelliti che, in connessione con le fibre reticolari provenienti dalla capsula connettivale, provvedendo al sostegno dei neuroni.
• Gangli del sistema nervoso autonomo (sia ortosimpatico che parasimpatico): sono generalmente più piccoli dei gangli spinali, sono formati da neuroni multipolari mescolati a fibre in maniera uniforme, in questo modo non si generano quindi zone morfologicamente e topograficamente distinguibili. Proprio perchè multipolari, i neuroni non sono completamente circondati da cellule satelliti che appaiono, perciò, scarse e non facilmente visibili. Quando questi gangli sono formati da pochi neuroni, sono all’interno di altri organi e sono privi di capsula connettivale vengono detti “ gangli intramurali”.

Sistema recettoriale

Il nostro organismo presenta sistemi recettoriali che gli permettono di ottenere informazioni sull’ambiente che ci circonda. Questi sistemi recettoriali possono essere di tipo speciale (come vista, udito, equilibrio, gusto e olfatto) o di tipo generale, che raccolgono informazioni diverse (ad esempio termiche e tattili). Le cellule recettoriali sensitive che compongono questi sistemi possone essere divisi in esterocettori, propriocettori e interocettori o viscerocettori a seconda che raccolgano informazioni rispettivamente dall’ambiente esterno, da muscoli o tendini e legamenti e dai visceri. Un altro sistema, più recente, di classificazione dei recettori si basa sullo stimolo necessario alla loro attivazione (detto stimolo adeguato). Questa classificazione divide i recettori in chemocettori, fotocettori, termocettori e meccanocettori. E’ presente un ulteriore gruppo con caratteristiche peculiari, sia dal punto di vista dello stimolo adeguato che delle modalità di risposta allo stimolo stesso, il gruppo dei recettori per il dolore, definiti nocicettori.

I recettori somatosensitivi comprendono terminazioni nervose libere e terminazioni nervose incapsulate.

• Le terminazioni nervose libere sono formate da sottili fibre che, avendo perduta la guaina mielinica, si disperdono nel tessuto epiteliale o in quello connettivale dei vari organi. Sull’apice hanno espansioni bottoniformi atte a ricevere gli stimoli che possono essere di varia natura.
• Le terminazioni nervose incapsulate sono circondate da tessuto connettivo lamellare e sono di morfologia molto variabile. Le più diffuse sono i Corpuscoli di Pacini, di Meissner o quelle di Golgi-Mazzone. Sono organizzate in modo che, alla terminazione nervosa libera, sia associato un sistema di lamelle connettivali, per lo più concentriche, atte ad amplificare lo stimolo.

Il tessuto nervoso, sia per la sua struttura che per il fatto che, generalmente, è compenetrato in organi di diversa natura, è molto difficile da evidenziare con colorazioni istologiche convenzionali. Si devono usare fissativi particolari e colorazioni elettive per il tessuto nervoso di difficile esecuzione e mai certa riuscita. Generalmente si tende a colorare piccoli pezzi di tessuto in toto, per poi includerli e tagliarli in sezioni molto spesse così da poter seguire, almeno per un certo tratto, il decorso delle fibre.

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