Per leggere altri argomenti riguardo l'istologia consulta l'indice al link seguente o nella sezione "pagine" di ScienBlog.
il tessuto linfoide è un particolare tessuto connettivo caratterizzato dall'essere composto in gran parte da cellule dette linfociti sostenute da una fitta rete connettivale. Le cellule che lo compongono vengono generate in organi detti organi linfoidi primari, si spostano nei diversi distretti corporei mediante la circolazione sanguifera e linfatica (e quindi nel contesto dei tessuti connettivi sangue e linfa); possono sostare in altri organi linfoidi detti secondari ed infine possono extravasare e migrare attraverso il tessuto connettivo lasso. Da quanto detto si evince che le cellule che compongono il tessuto linfoide possono trovarsi nel contesto di svariati tipi di tessuto connettivo. Questo perchè la loro funzione non è quella tipica del tessuto connettivo (cioè trofica e di sostegno) bensì quella di difendere l’organismo dall’attacco dei più disparati agenti patogeni. Questa funzione rende necessaria la capacità di ricircolare in tutti i distretti corporei e di raggiungere le zone dove è presente il patogeno da contrastare.I linfociti sono cellule generalmente piccole, occupate da un nucleo centrale, rotondo, molto evidente, circondato da un sottile anello di citoplasma. La caratteristica morfologica principale di queste cellule, oltre alle piccole dimensioni, è sicuramente quella di essere molto colorabili, indifferentemente dal metodo di colorazione usato. Per svolgere adeguatamente la propria funzione i linfociti hanno la caratteristica di essere molto mobili. Possiamo ritrovare queste cellule isolate o, il più delle volte, aggregate in formazioni più o meno organizzate.
Gli organi linfoidi si dividono in organi linfoidi primari e organi linfoidi secondari.
- Gli organi linfoidi primari sono, nell’uomo, il midollo osseo ed il timo, nella vita fetale, il fegato e la milza. Negli uccelli è presente un organo linfoide primario particolare, localizzato nell’intestino, chiamato Borsa di Fabrizio.Negli organi linfoidi primari hanno luogo tutte le tappe differenziative che, a partire dalle cellule staminali già orientate verso la linea linfoide, portano alla produzione di linfociti vergini maturi (B nel midollo osseo; T nel timo) (fase antigene indipendente).
- Gli organi linfoidi secondari sono la milza, i linfonodi, il tessuto linfoide associato alle mucose (MALT: tonsille, placche di Peyer, appendice cecale e altri raggruppamenti linfocitari sparsi nelle mucose).Gli organi linfoidi secondari sono la sede in cui i linfociti svolgono le loro funzioni dopo attivazione in seguito ad incontro con l’antigene (fase antigene dipendente).
Abbiamo principalmente due tipi di linfociti:
- i linfociti B che sono generati e maturano nel midollo osseo (negli uccelli si generano e maturano nella borsa di Fabrizio, da qui il loro nome);
- i linfociti T che sono generati nel midollo osseo ma che maturano nel timo (da cui il loro nome)
E’ presente anche una terza classe di linfociti, inizialmente definiti non B e non T perchè non riconducibili a caratteristiche fenotipiche proprie dei linfociti B o T, definiti successivamente linfociti Natural Killer (NK).
Una volta ultimato il processo maturativo, i linfociti migrano verso gli organi linfoidi secondari o periferici e cioè milza, linfonodi, tessuto linfoide associato alle mucose (MALT) in modo da poter assolvere al loro compito di riconoscimento e aggressione di agenti microbici. La milza, oltre a svolgere una funzione immunitaria, ha anche una funzione emocateretica, cioè di distruzione di globuli rossi immaturi o non funzionali. Questo processo avviene nella polpa rossa.
Midollo osseo
Il midollo osseo, nell’uomo, è il principale organo emopoietico. Il midollo osseo è formato da tessuto linfoide ed è chiamato così perchè alloggiato nelle cavità interne delle ossa, sia lunghe che piatte. In condizioni normali svolge una funzione primaria nella produzione, maturazione e distruzione delle cellule del sangue. Il midollo osseo con funzione ematopoietica viene detto midollo osseo rosso perchè, in vivo, a causa della forte presenza di sangue ed eritrociti, appare di colore rosso vivo.
Il midollo osseo, all’inizio della vita fetale, compare dapprima nella clavicola per poi diffondersi in tutte le altre ossa. Durante lo sviluppo fetale e per un periodo di diversi anni abbiamo prevalentemente midollo osseo rosso. Dopo lo sviluppo dell’individuo gran parte del midollo perde le sue proprietà emopoietiche mentre aumenta la componente adipocitaria e connettivale che fa cambiare il suo colore fino a diventare bianco-giallino, abbiamo quindi il midollo osseo giallo. Questo fa sì che, nell’adulto, la funzione emopoietica sia ristretta ad alcune zone della diploe della volta cranica, dello sterno, delle coste e alle parti centrali di alcune ossa brevi, dove è presente midollo osseo rosso.
Nel midollo osseo riconosciamo:
- il tessuto di supporto, formato da cellule connettivali, i reticolociti, che con le loro fibre argirofile formano una fitta trama reticolare che sostiene le cellule del tessuto emopoietico e forma un sistema reticolare spugnoso che ne facilita il passaggio e la migrazione;
- il comparto emopoietico, ricco di cellule a vario stadio di maturazione (eritrociti, granulociti neutrofili, granulociti basofili, granulociti eosinofili, linfociti, monociti, megacariociti, piastrine);
- il comparto vascolare, costituito da seni venosi o sinusoidi che, oltre ad avere funzione trofica, permettono la costante migrazione nel torrente circolatorio di eritrociti ed altri elementi figurati del sangue. Addossati ai sinusoidi troviamo i megacariociti, grosse cellule che per gemmazione e distacco di parte del citoplasma producono le piastrine.
E’ difficile ottenere preparati istologici di midollo osseo a causa dell’estrema delicatezza intrinseca di questo tessuto. Dopo opportuna fissazione e decalcificazione del tessuto osseo si possono ottenere sezioni al microtomo, oppure si possono ottenere discreti preparati per schiacciamento o tramite strisci di frammenti di tessuto. Le colorazioni più usate sono quelle tipiche del sangue Em-Eo o May Grumwald-Giemsa.
Timo
Il timo è un organo situato davanti ai grossi vasi del cuore. E’ formato da due lobi ed è caratterizzato morfologicamente da una spessa capsula da cui si dipartono dei sepimenti connettivali che dividono l’organo in lobuli. Ogni lobulo contiene una parte periferica, detta corticale, colorata più intensamente e in cui i timociti sono più numerosi e fittamente stipati, e una parte più chiara, detta midollare, posta centralmente, dove i timociti sono meno numerosi e in cui si possono trovare formazioni rotondeggianti denominate corpuscoli di Hassal. I corpuscoli di Hassal, o corpuscoli timici, sono formazioni rotondeggianti di circa 30-100 µm di diametro composti da cellule epiteliali midollari degenerate, altamente cheratinizzate e accartocciate concentricamente le une sulle altre. Per questo appaiono molto colorate con i coloranti basofili (nell’Em-Eo, per esempio, in rosa intenso dall’eosina).
Il timo è estremamente attivo durante l’infanzia; a partire dalla pubertà va incontro ad un processo di regressione che comporta una sostituzione dell’ordinata morfologia descritta con un’organizzazione via via più confusa, ricca di tessuto connettivo e tessuto adiposo. Nell’individuo adulto il timo si riduce a pochi frustoli di tessuto linfoide circondato da tessuto connettivo e adipociti.
Milza
La milza è un grosso organo linfoide localizzato nella cavità addominale, a sinistra, sotto al muscolo diaframma. Essa è circondata da una spessa capsula connettivale da cui si dipartono numerosi e spessi setti connettivali che, pur addentrandosi profondamente nell’organo, non lo dividono in lobi e che diventano progressivamente più piccoli fino a formare una sottilissima trama reticolare che ne sostiene il parenchima. Le principali funzioni della milza sono quelle di organizzare una risposta immunitaria verso microbi che si trovano nel sangue (funzione linfopoietica, polpa bianca) e di distruggere le emazie non funzionali o deteriorate (funzione emocateretica, polpa rossa).
Il parenchima della milza viene suddiviso in polpa rossa e polpa bianca con, interposta, la zona marginale, ricca di arterie e di macrofagi in attività.
- La polpa bianca è caratterizzata da noduli linfatici, formazioni ovoidali composte da linfociti B, e da guaine periarteriolari composte, invece, da linfociti T. L’arteriola risulta solitamente centrale rispetto al manicotto periarteriolare. In un preparato istologico la polpa bianca è facilmente distinguibile per il colore più scuro, sia con l’Em-Eo che con le altre colorazioni convenzionali a causa dell’alta affinità dei linfociti ai coloranti acidofili.
- La polpa rossa è costituita da una fitta rete di sinusoidi circondati da cellule endoteliali, macrofagi e plasmacellule, ed è distribuita uniformemente nell’organo. Al microscopio questa zona si riconosce perchè più chiara, per la minor concentrazione di linfociti, e per la forte presenza di vasi sanguigni.
Linfonodi
I linfonodi, in condizioni normali, sono piccoli organi ovoidali distribuiti lungo i vasi linfatici. Il linfonodo è circondato da tessuto connettivo denso capsulare che invia brevi sepimenti che si addentrano nel parenchima linfonodale e, anche se di grosse dimensioni, sono corti e molto raramente arrivano a lambire la midollare. Il parenchima è costituito da accumuli di cellule linfatiche sostenute da uno stroma formato da una fitta rete di tessuto connettivo reticolare ed è diviso in tre zone, una zona corticale ricca di linfociti B, una zona paracorticale ricca di linfociti T, una zona midollare, ricca di plasmacellule.
La zona corticale, più periferica, è situata subito al di sotto della capsula connettivale ed è costituita da numerose formazioni ovalari dette follicoli. Quando i follicoli presentano una morfologia costante e un colore uniforme sono detti follicoli primari non attivati, quando invece, presentano una parte centrale più chiara (il centro germinativo del Fleming) circondata da una zona più scura (il mantello) vengono detti follicoli secondari attivati.
Profondamente alla zona follicolare troviamo la zona paracorticale, ricca di linfociti T stipati a formare una fitta rete in cui è molto raro trovare qualche follicolo.
Centralmente al linfonodo è situata la zona midollare, meno colorata della corticale a causa della forte presenza di vasi e tessuto connettivale. Qui i linfociti sono aggregati intorno ai cordoni midollari, ramificati e tendenti ad anastomizzarsi fra di loro. Anche nella zona midollare è presente una fitta rete di fibre reticolari che sostengono adeguatamente il lasso parenchima dell’organo linfoide. I vasi sanguiferi della midollare, in condizioni normali, sono di volume ridotto e poco visibili.
I linfociti entrano nel linfonodo attraverso due vie: per mezzo dei vasi linfatici afferenti se presenti nella linfa o per mezzo delle venule ad endotelio alto (HEV) se presenti nel sangue.
La linfa entra nel linfonodo mediante vasi linfatici (collettori prelinfonodali) che attraversano la capsula, si riversa nel seno sottocapsulare e da qui passa attraverso i seni midollari riversandosi infine nel vaso linfatico (collettore postlinfonodale) che lascia l’organo attraverso l’ilo. La linfa che raggiunge il linfonodo può anche attraversare direttamente il parenchima dell’organo per poi confluire nel collettore postlinfonodale. Questo tipo di flusso della linfa attraverso il linfonodo permette a cellule che hanno fagocitato l’antigene (ad esempio cellule dendritiche) o a microbi liberi di fermarsi nel linfonodo e permettere l’inizio di una risposta immune.
Tessuto linfoide associato alle mucose (MALT)
Fanno parte del MALT formazioni quali le tonsille, le Placche di Peyer e l’appendice vermiforme. I noduli linfatici presenti in queste formazioni hanno un’organizzazione e una struttura stabile particolare e caratteristica: sono parte integrante degli organi in cui sono immersi, non hanno capsula connettivale che li delimita (ad eccezione di una emicapsula presente ad esempio nelle tonsille palatine) ma hanno una fitta trama di fibre reticolari che dà loro sostegno e la tipica forma ovale. Il tessuto linfoide associato alle mucose è organizzato in follicoli che possono essere primari o secondari a seconda che vi sia la presenza, o meno, di un centro germinativo. Microscopicamente, le tonsille si distinguono, oltre che per i numerosi follicoli che le compongono anche per la presenza, sul margine libero, di un epitelio pavimentoso stratificato tipico del primo tratto dell’apparato digerente (nelle tonsille palatine) o di un epitelio pseudostratificato ciliato tipico dell’apparato respiratorio (nella tonsilla faringea). Profondamente all’epitelio si può distinguere una zona definita subepiteliale che si interpone tra l’epitelio e i follicoli. L’appendice vermiforme, invece, è caratterizzata da un insieme di follicoli linfatici che circondano un lume tappezzato da un epitelio cilindrico semplice e dalla presenza di ghiandole tubulari semplici.
Inoltre, tutti i tessuti connettivi, specialmente quelli lassi posti subito al di sotto degli epiteli, possono contenere ammassi linfocitari più o meno sviluppati: Questi ammassi si possono riconoscere per la forte presenza di piccole cellule molto colorate, i linfociti, e possono variare notevolmente in volume a seconda del grado d’infiammazione del tessuto ospitante. Gli ammassi linfoidi sono privi di follicoli, in generale non possiedono un’organizzazione spaziale specifica e sono privi di un’architettura stromale.
Infiltrazioni linfocitarie
In condizioni patologiche è possibile evidenziare nel contesto degli organi la presenza di infiltrati linfocitari richiamati da stimoli infiammatori.
Nessun commento:
Posta un commento