Tessuto Connettivo

Per leggere altri argomenti riguardo l'istologia consulta l'indice al link seguente o nella sezione "pagine" di ScienBlog.

https://scien-blog.blogspot.com/p/istologia.html

Con il termine “tessuto connettivo” si definisce un tipo di tessuto che fornisce supporto strutturale e metabolico agli altri tessuti.

Tutte le tipologie di tessuto connettivo derivano dal mesenchima. Le cellule mesenchimali, di origine mesodermica, sono di forma irregolare, generalmente allungate e presentano una sostanza intercellulare amorfa e priva di fibre. Tali cellule sono pluripotenti ed hanno cioè la capacità di differenziarsi in ciascuno dei diversi tipi di cellule connettivali (fibroblasti, condroblasti, osteoblasti, mastociti, adipociti, globuli bianchi e macrofagi), oltre che in fibrocellule muscolari.

Il tessuto connettivo è formato da cellule e da abbondante matrice extracellulare interposta tra di loro che determina le caratteristiche dei diversi tipi di tessuto connettivo. La natura di questa matrice extracellulare è può variare da una componente completamente fluida (sangue e linfa) in cui possono essere trasportati diversi tipi di cellule connettivali (eritrociti, leucociti, ecc.), ad una componente solida ma allo stesso tempo lassa che permette il passaggio di vasi sanguigni e sostanze, fino ad una matrice extracellulare calcificata (tessuto osseo) che permette di creare strutture molto resistenti. 

Abbiamo quindi una varietà di tipologie di tessuto connettivo che si distinguono sia per il tipo di cellule che le compongono che per la natura della matrice extracellulare presente. Questa matrice extracellulare, detta anche “sostanza intercellulare”, è formata da due tipi di componenti: le fibre (formate da collagene ed altri tipi di proteine) e la sostanza amorfa o fondamentale (formata da proteoglicani).

 La natura, la morfologia e la consistenza delle fibre e della sostanza amorfa varia notevolmente nelle varie tipologie di connettivo a seconda delle funzioni proprie del tessuto, dell’età dell’individuo e delle caratteristiche particolari della specie presa in esame. 

La diversa organizzazione strutturale del tessuto connettivo riflette le sue funzioni. Quando prevale la funzione trofica, di trasporto di sostanze utili all’organismo e di difesa dalle aggressioni virali o batteriche, il connettivo deve essere facilmente penetrabile e presenta quindi la struttura leggera, ricca di vasi e dotti linfatici tipica del tessuto connettivo lasso. Se, invece, la funzione del tessuto di supporto è quella di contenimento, di sostegno o, come nella cute, di una vera e propria barriera, il tessuto connettivo si presenta denso, molto compatto, con fasci di fibre organizzate e orientate in maniera opportuna in modo da assolvere le proprie funzioni, organizzazione tipica del tessuto connettivo denso.

Anche l’organizzazione e la natura delle fibre varia in base alla funzione del tessuto connettivo preso in esame. Al di sotto di tutti gli epiteli è presente un connettivo lasso ricco di fibre reticolari che, oltre a formare una base di sostegno per le cellule, permette ai capillari di raggiungere più facilmente l’epitelio. Se il tessuto connettivo deve resistere a trazione o a distensione, come nei tendini, è ricco di fibre collagene e di fibre elastiche disposte ordinatamente. Se il connettivo deve essere resistente alla compressione o circondare un grosso organo, la componente principale costituente le fibre connettivali è il collagene.

Fibre collagene

Sono secrete dai fibroblasti e sono presenti nella maggior parte dei tessuti connettivi. Sono formate da una famiglia di proteine secrete come procollagene e poi processate a tropocollagene nell’ambiente extracellulare. Il tropocollagene successivamente si assembla a formare fibre che possono restare singole ed apparire come sottili filamenti oppure intrecciarsi tra loro formando fibre di spessore variabile. La lunghezza delle fibre collagene non è ben determinabile, corrono in tutte le direzioni e, a seconda delle loro funzioni, sono organizzate in fibre parallele, intrecciate o incrociate. Se non sono distese appaiono con un andamento leggermente ondulato.

Esistono colorazioni specifiche per le fibre reticolari (collagene di tipo III) ed elastiche. L’intensità di colorazione, in questo tipo di tessuto, è proporzionale al numero e allo spessore delle fibre contenute per cui un tessuto connettivo denso risulterà sempre più colorato di un tessuto connettivo lasso.

Principali tipi di collagene:

Fibre elastiche

Le fibre elastiche possono scorrere, allungarsi o deformarsi a causa di sollecitazioni esterne, ma hanno la proprietà di riportare l’organo o il tessuto in cui sono contenute nella situazione originaria e questo risulta essere molto importante, per esempio, per le arterie. Le fibre elastiche sono sintetizzate dai fibroblasti, dai condroblasti, dai condrociti e dalle cellule muscolari liscie. Esse sono formate principalmente dalla proteina elastina. Tessuto connettivo ricco di fibre elastiche si trova, ad esempio, nell’epiglottide, nella vescica urinaria e nella tonaca media delle già citate arterie.

Nelle normali colorazioni le fibre elastiche non sono facilmente distinguibili dalle altre fibre ma, in fase di riposo e non stirate, possono essere distinte per il loro andamento marcatamente ondulato. 

Fibre reticolari

Queste fibre formano sia la trama connettivale (stroma) che sostiene il parenchima delle grosse ghiandole, sia i sottili reticoli che circondano le cellule nervose, quelle adipose e le fibre muscolari. Sono associate alle lamine basali degli epiteli e formano il tessuto di sostegno degli organi linfatici ed emopoietici.

Sostanza fondamentale

Le cellule e le fibre del tessuto connettivo sono immerse in un liquido colloidale amorfo denominato sostanza fondamentale o sostanza intercellulare amorfa. La sostanza fondamentale è una rete tridimensionale formata da glicosaminoglicani (GAG), glicoproteine e aggregati di proteoglicani che hanno la capacità di legare acqua e di rendere così la matrice permeabile a sostanze metaboliche e gas che dal sangue passano alle cellule dei tessuti e viceversa. La matrice amorfa e i liquidi tissutali sono, perciò, strettamente associati e svolgono la funzione trofica tipica ad esempio del connettivo lasso. La sostanza amorfa adempie a molteplici funzioni: 

connette le diverse strutture fibrose dando loro un orientamento appropriato; regola la diffusione di sostanze metaboliche;

 provvede alla difesa dell’organismo ostacolando la diffusione di sostanze nocive e patogeni.

Purtroppo la sostanza intercellulare dei tessuti connettivali, con l’età, subisce importanti alterazioni a causa di fenomeni legati alla senescenza.

Durante le preparazioni istologiche questa sostanza si solubilizza ed è quindi impossibile ritrovarla colorata nei preparati più deboli. Nella cartilagine e nel tessuto osseo però, il ricco contenuto di glicosaminoglicani (GAG) e la consistenza della matrice amorfa permette una buona resistenza ai fissativi e ai solventi chimici, per cui si avrà una buona colorazione con l’Alcian Blu, grazie alla capacità di questo colorante di legare i condroitinsolfati (un tipo di GAG). 

Il tessuto connettivo si divide in tre categorie principali:

• tessuto connettivo mucoso
• tessuto connettivo propriamente detto
• tessuti connettivi specializzati

In questo articolo parleremo esclusivamente del tessuto connettivo mucoso e di quello propriamente detto. I tessuti connettivi specializzati verranno trattati in articoli successivi, per visualizzarli clicca qui, si aprirà una nuova finestra.

Tessuto connettivo mucoso

Il tessuto connettivo mucoso (spesso indicato come tessuto embrionale) è un tessuto connettivo povero di fibre che si forma durante lo sviluppo embrionale e persiste nell’adulto solo nella polpa del dente e nell’umor vitreo dell’occhio. È composto prevalentemente da una matrice extracellulare di natura idrofilica che gli conferisce una consistenza gelatinosa. È presente anche nel cordone ombelicale dove prende il nome di gelatina di Wharton.

Tessuto connettivo propriamente detto

Il tessuto connettivo propriamente detto si divide in:

1. tessuto connettivo lasso (o areolare): è caratterizzato dalla presenza di numerose cellule con tipologia variabile mentre la sostanza amorfa è povera di fibre e non particolarmente densa, quindi poco colorabile con le normali colorazioni istologiche.
2. tessuto connettivo lasso reticolare: è ricco di fibre reticolari costituite da collagene di tipo III. Queste fibre, nonostante siano costituite da collagene, a causa della diversità dell’organizzazione, delle dimensioni, della specifica funzione e della forte affinità all’Argento metallico hanno mantenuto il loro nome originario, ossia fibre reticolari o fibre del reticolo. Dal punto di vista istologico l’unica vera differenza con le altre fibre collagene è data dal fatto che mentre queste sono aggregate in fascetti, le fibre reticolari sono isolate e tendono a formare sottili reticoli. Queste ultime generalmente circondano le singole fibre muscolari e le fibre nervose periferiche in modo da isolarle fra di loro, si associano alla membrana basale, subito al di sotto degli epiteli, circondano gli adipociti e formano la sottile trama reticolare che costituisce lo stroma connettivale degli organi linfoidi e delle grosse ghiandole. Nella vita embrionale, durante la trasformazione da tessuto mesenchimale a tessuto connettivo, le fibre reticolari sono le prime ad apparire e solo successivamente gran parte di esse vengono sostituite da fibre collagene.
3. tessuto connettivo elastico: le diverse strutture che compongono l’organismo devono spesso rispondere a sollecitazioni meccaniche o assolvere a funzioni di scorrimento o scivolamento. Il tessuto connettivo, che ha il compito di assecondare questi movimenti, deve avere una struttura elastica capace di rispondere ad eventuali sollecitazioni ma che, una volta terminate, possa riportare la struttura alla forma e alla dimensione originarie, senza deformazioni. Questo tipo di connettivo viene detto elastico. Il tessuto connettivo elastico è composto da fibre non birifrangenti, diverse quindi da quelle del connettivo collagene (formate da elastina), da sostanza amorfa e da fibrillina. Nella sua organizzazione microscopica il tessuto connettivo elastico può essere organizzato prevalentemente in fibre parallele (come nei tendini e nei legamenti della colonna vertebrale) o in fibre, più o meno numerose, sparse tra le fibre collagene (epiglottide, orecchio esterno, vescica urinaria). Nella parete delle arterie non vi sono fibre e l’elastina si presenta sotto forma di lamine fenestrate dette membrane elastiche. Macroscopicamente, il connettivo elastico è facilmente distinguibile per la leggera colorazione giallognola che l’elastina dà a questo tessuto, invece, a livello microscopico, lo possiamo riconoscere solo grazie a colorazioni specifiche elettive a base di resorcin-fucsina (Weigert) o di aldeide-fucsina (Halmi) che danno a questo tessuto la classica colorazione viola-nera intensa.
4. tessuto connettivo denso (o compatto): Il tessuto connettivo denso è caratterizzato da numerose fibre formate da collagene di tipo I, organizzate in fasci, anche molto spessi, immerse in una sostanza amorfa e orientate in diverse direzioni nello spazio: 

• a fibre parallele (tendini)
• a fibre incrociate (cornea)
• a fibre intrecciate (derma)

Le cellule sono meno numerose rispetto al connettivo lasso. La sostanza amorfa del tessuto connettivo denso è più colorabile che quella del tessuto connettivo lasso anche se in realtà il tessuto connettivo denso non presenta confini netti e precisi con il tessuto connettivo lasso.

Per leggere altri argomenti riguardo l'istologia consulta l'indice al link seguente o nella sezione "pagine" di ScienBlog.

https://scien-blog.blogspot.com/p/istologia.html