domenica 24 giugno 2018

Cellula Eucariotica

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Prima di parlare della cellula eucariotica è giusto fare un breve accenno sulle cellule procariote.

PROCARIOTI

Innanzitutto, come accennato nel precedente post, la cellula procariotica differisce fondamentalmente dalla cellula eucariotica per l'assenza di membrana nucleare e di organuli, eccezion fatta per i ribosomi.
Esistono due tipi di procarioti anche se tra questi due domini non ci sono tuttavia differenze strutturali sostanziali.
  • Eubacteria: organismi procarioti più diffusi sul pianeta e comprendono la maggior parte dei batteri.
  • Archaea: vivono spesso in situazioni di temperatura e pH molto inospitali
Le principali strutture che caratterizzano le cellule procariote sono tre.


  1. Appendici chiamate flagelli e/o pili (strutture proteiche che protrudono dalla superficie cellulare).
  2. Parete cellulare e/o da capsula, barriere supplementari nei confronti dell'esterno. Se la membrana plasmatica è presente in tutte le cellule procariotiche, esse presentano grandi differenze relativamente alla presenza e/o alla composizione di capsula e parete. La parete delle cellule procariotiche può essere di due tipi: Gram-positivo o Gram-negativo. In base alla capacità di colorarsi o no alla colorazione di Gram. La differenza sta tutta nella composizione della parete. Sia i Gram-positivi che i Gram-negativi, possiedono uno strato esterno detto peptidoglicano. Quello dei Gram-positivi è molto spesso mentre quello dei Gram-negativi, oltre ad essere più sottile, è sormontato da uno strato di LPS (Lipopolisaccaride).
  3. Regione citoplasmatica priva di nucleo e/o organelli contenente principalmente il genoma ed i ribosomi. Il cromosoma procariote è solitamente una molecola circolare. Anche se non vi è un vero e proprio nucleo il DNA è condensato in un nucleoide. Inoltre i procarioti possono avere elementi di DNA extracromosomico chiamati plasmidi, solitamente circolari e in grado di apportare capacità aggiuntive come la resistenza agli antibiotici. Infine si è visto che le funzioni svolte dagli organelli negli eucarioti, nei procarioti sono svolte a cavallo della membrana plasmatica


EUCARIOTI

Una tipica cellula eucariotica presenta, di solito, dimensioni anche 10 volte maggiori rispetto ad una cellula procariotica, raggiungendo a talvolta un volume cellulare complessivo che può essere anche 1000 volte più grande rispetto i procarioti. Come abbiamo visto la principale caratteristica che distingue le cellule eucariote da quelle procariote è la presenza di una notevole compartimentazione interna, costituita dalla presenza di organuli e vescicole ed invaginazioni racchiuse da membrane fosfolipidiche nelle quali hanno luogo specifiche attività metaboliche. Il compartimento assolutamente più importante è il nucleo cellulare, un organulo all’interno del quale viene conservato il DNA cellulare e che dà il nome alla cellula eucariote stessa (dal greco ευ, buono e κάρυον, nucleo).

  • La membrana plasmatica è simile a quella procariotica nella struttura e nella funzione. La parete cellulare però non è presente nella cellula animale ma lo è, invece, nella cellula vegetale.
  • Il DNA eucariotico è organizzato in molecole lineari (il Dna delle cellule umane è lungo circa 1 metro in doppia elica) chiamate cromosomi, associate ad istoni e contenute interamente nel nucleo. Anche alcuni organelli eucariotici (come i mitocondri ed i cloroplasti) possono contenere DNA (sebbene abbiano un codice genetico profondamente diverso dal resto della cellula).
Anche gli eucarioti possono utilizzare ciglia e flagelli per muoversi, sebbene la loro struttura sia decisamente più complessa di quella delle protrusioni procariotiche.

Come avrete intuito le cellule eucariotiche si dividono in cellule animali e cellule vegetali



Cellula animale
La cellula animale differisce dalla cellula vegetale per via di alcuni aspetti:

  • Assenza di una parete cellulare (sola presenza di una membrana cellulare).
  • Presenza dei lisosomi, cioè organuli che consentono la degradazione la digestione (sminuzzamento) di molecole estranee e macromolecole ingerite dalla cellula stessa tramite il processo di endocitosi o presenti già nella cellula come macromolecole endogene.
  • Presenza dei centrioli, cioè organuli che intervengono al momento della duplicazione cellulare affinché si abbia un'ordinata disposizione degli organuli cellulari.
  • Presenza di flagelli, cioè strutture che permettono alla cellula di compiere movimenti di vario tipo.
  • Assenza di plastidi e vacuoli


Cerchiamo ora di fare un rapido accenno ai vari costituenti cellulari:

La membrana cellulare
La membrana cellulare (anche comunemente chiamata membrana plasmatica o plasmalemma) è un
sottile rivestimento che delimita tutte le cellule, separandole (ma non isolandole completamente) e proteggendole dall'ambiente esterno. È composta prevalentemente da un doppio strato di fosfolipidi, molecole contenenti regioni idrofobiche (rivolte verso l'interno della membrana) ed idrofile (rivolte verso l'esterno).
Questo è il motivo per il quale la membrana è spesso definita come bilayer fosfolipidico.

All’interno di questo doppio strato fosfolipidico sono inserite numerose molecole proteiche e glicoproteiche (oltre al colesterolo e a diversi glicolipidi) che possono spostarsi liberamente all'interno della membrana stessa (motivo per il quale la sua struttura è definita a mosaico fluido) e possono agire come canali o pompe che trasportano le molecole all'interno o all'esterno della cellula. Sulla superficie della membrana sono presenti anche numerosi recettori, proteine che permettono alla cellula di rispondere prontamente ai segnali provenienti dall'esterno, ormonali e non.
La membrana è detta semi-permeabile, dal momento che è in grado di permettere ad una sostanza di passare liberamente, in parte o di non passare affatto, in seguito a numerosissime condizioni differenti.
Negli organismi procarioti è ricoperta da un rivestimento protettivo chiamato parete cellulare, assente invece negli eucarioti animali; nelle cellule eucariotiche vegetali essa è presente sotto forma di una parete cellulare primaria (composta principalmente da pectina) e di una parete cellulare secondaria (composta principalmente da lignina).

Il citoplasma ed il citoscheletro
Il citoplasma è una soluzione acquosa dalla consistenza gelatinosa al cui interno ci sono i vari organuli che compongono la cellula. Essi sono ancorati ad una struttura proteica nota come citoscheletro. Tale struttura ha in primo luogo la funzione di organizzare e mantenere la forma della cellula. Inoltre esso contribuisce in modo determinante al trasporto delle molecole all'interno della cellula e alla citodieresi. Il citoscheletro eucariotico è composto dai microfilamenti (composti essenzialmente di actina), dai filamenti intermedi e dai microtubuli (composti di tubulina). Il centrosoma è una struttura fondamentale per il citoscheletro poiché da esso si dipartono i microtubuli e dirige infatti il trasporto attraverso il reticolo endoplasmatico e l'apparato del Golgi. I centrosomi sono composti da due centrioli, che si separano durante la divisione cellulare e collaborano alla formazione del fuso mitotico. Nelle cellule animali è presente un solo centrosoma ed inoltre tale strutture è presente anche in alcuni funghi ed alghe unicellulari.

Le ciglia ed i flagelli
Le ciglia ed i flagelli sono estroflessioni cellulari che ne permettono il movimento. Le ciglia sono generalmente numerose e possono creare correnti nella soluzione intorno alla cellula, in modo da indirizzare le sostanze nutrienti verso il luogo in cui verrà digerito (come succede per esempio nelle spugne). Sviluppano una forza parallela alla membrana cellulare. I flagelli sono invece presenti in numero singolo o comunque ridotto, fino al numero massimo di 5 e sviluppano una forza perpendicolare alla membrana. La parte interna di un ciglio o di un flagello è detta assonema o centriolo ed è costituito da una membrana che racchiude 9 coppie di microtubuli alla periferia più due microtubuli non accoppiati al centro. Questa struttura, detta 9+2, si ritrova in quasi tutte le forme di ciglia e flagelli eucariotici, dai protozoi all'uomo. L'assonema si attacca al corpuscolo basale, anch'esso formato da microtubuli, con una struttura leggermente diversa da quella dell'assonema: ci sono 9 triplette ai lati e 2 microtubuli singoli al centro.

Le cellule eucariotiche contengono numerosi organuli specializzati nello svolgere specifiche funzioni necessarie alla sopravvivenza delle cellule stesse.

Il nucleo
Il nucleo è in assoluto l'organello più complesso presente all'interno delle cellule eucariotiche e può essere considerato il centro di comando da cui partono tutti gli ordini che regolano la vita della cellula, presso cui è conservato il DNA sotto forma di cromatina ed hanno luogo la replicazione del DNA nucleare e la sua trascrizione ad RNA.  All'interno del nucleo, il nucleolo è la regione responsabile della sintesi dell'RNA ribosomiale (rRNA). Si tratta di una struttura fibrosa e granulare presente in una o più copie, soprattutto nelle cellule che presentano una attiva sintesi proteica. Al microscopio ottico appare come un granulo rotondeggiante, non delimitato da membrana e circondato da uno strato di cromatina condensata. È costituito da tratti di DNA che codificano per l'RNA ribosomiale, da filamenti di rRNA nascenti e da proteine.
Il materiale genetico eucariotico è racchiuso all'interno del nucleo, dove è organizzato in differenti cromosomi lineari. Anche alcuni organelli, come mitocondri e cloroplasti, possono contenere materiale genetico addizionale. Il materiale genetico nei procarioti è invece contenuto in una semplice molecola circolare (il cromosoma batterico) situata in una regione del citoplasma detta nucleoide (che non può però essere considerata un organello).
Fino a poco tempo fa si pensava che il nucleo svolgesse il ruolo di cervello della cellula ma ormai da qualche anno invece si è scoperto che il vero cervello della cellula è la membrana nucleare che trasduce in un modo intelligente i segnali che arrivano dall'ambiente esterno e riporta al suo interno il giusto corredo di informazioni atte a generare le giuste proteine.



Il reticolo endoplasmatico e l'apparato di Golgi
Il reticolo endoplasmatico (RE) è costituito da una serie di membrane ripiegate l'una sull'altra a formare tubuli e sacchetti che hanno il compito di raccogliere le proteine sintetizzate dai ribosomi, di trasportarle e smistarle, a seconda che siano destinate a subire determinate modificazioni o dirette verso specifiche destinazioni cellulari (ad esempio l'apparato di Golgi).
Si differenziano due regioni di RE:

  •  il reticolo endoplasmatico ruvido, sulla cui superficie sono contenuti i ribosomi (i corpuscoli responsabili della sintesi proteica)
  • il reticolo endoplasmatico liscio che invece ne è privo ed è maggiormente impegnato ad operare modificazioni post-traduzionali sulle proteine.

L'apparato di Golgi è adibito a rifinire e rendere fruibili le proteine prodotte da RE, prima che siano utilizzate dalla cellula stessa o espulse da essa. Tra le funzioni che svolge figurano dunque la modificazione di proteine e lipidi, la sintesi di carboidrati e l'impacchettamento delle molecole destinate alla secrezione all'esterno della cellula.
L'apparato di Golgi è come un insieme di vescicole appiattite a fisarmonica. Esso è infatti formato da sacche membranose impilate le une sulle altre, la morfologia dell'apparato può variare leggermente a seconda delle cellule in esame, anche se in linea di massima la sua struttura è pressoché uniforme. Esso è infatti formato quasi sempre da dittiosomi, strutture costituite a loro volta da piccole sacche appiattite, e da formazioni cave, chiamate vescicole del Golgi.



Mitocondri e cloroplasti
I mitocondri sono delle vere e proprie centrali energetiche della cellula e sono presenti in numero variabile in quasi tutte le cellule eucariote.
Ogni mitocondrio è racchiuso da due membrane che ne individuano cinque regioni dalle proprietà differenti:

  1. la membrana esterna
  2. lo spazio inter-membrana
  3. la membrana interna
  4. lo spazio delle creste (formate dalle inflessioni della membrana interna)
  5. la matrice.

Lisosomi e perossisomi
I lisosomi sono organuli che contengono enzimi idrolitici (capaci di idrolizzare, cioè di rompere, i legami delle macromolecole biologiche). Essi sono adibiti alla digestione in ambiente acido delle sostanze inutili o dannose alla cellula. Tali reazioni avvengono in un organello specifico per evitare la degradazione o l'acidificazione del citoplasma. I lisosomi hanno un ruolo fondamentale ad esempio nei globuli bianchi, dove collaborano alla distruzione delle macromolecole di microorganismi patogeni.

I perossisomi hanno un ruolo simile a quello dei lisosomi. Anch'essi infatti svolgono reazioni particolari in un ambiente confinato. In particolare, i perossisomi si occupano di degradare sostanze altamente tossiche come i perossidi (per esempio l'acqua ossigenata), attraverso enzimi noti come perossidasi.

I vacuoli
I vacuoli sono organelli tipici delle cellule vegetali in grado di conservare al loro interno nutrienti e sostanze di scarto. Alcuni vacuoli possono anche contenere acqua di riserva. Alcune cellule, come quelle del genere Amoeba, hanno vacuoli contrattili, in grado di pompare acqua all'esterno della cellula qualora ce ne sia in eccesso.

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